文章插图
叶绿体是植物细胞所特有的能量转换细胞器,其主要功能是进行光合作用 。光合作用是自然界最重要的化学反应,是包括人类在内的生物体赖以生存和繁衍的基础,也是能源利用和开发的一个重要方向 。全球绿色植物等生物体每年通过光合作用能将太阳能转化为2200亿吨生物能源,相当于全球每年能耗的10倍 。如果真的能够大规模仿生利用太阳能,那么困扰人类的食品和能源问题将会有全新的解决方案 。
一、叶绿体的形态结构
叶绿体的形状、大小和数量因植物种类不同而有很大差别 。同时,叶绿体是一种不稳定的细胞器,能够伴随不同的环境条件,如光照条件等产生不同的适应性变化 。高等植物的叶绿体多呈凸透镜状或香蕉形,宽2~4μm,长5~10μm 。大多数叶肉细胞含有几十至几百个叶绿体,可占细胞质体积的40%~90% 。藻类植物通常只有一个巨大的叶绿体,其形态有带状、螺旋状、星状,依细胞的形态而定 。
在电子显微镜下可以看到,叶绿体由3部分构成:叶绿体膜、类囊体以及两者之间的空间称为基质 。
叶绿体的结构
叶绿体膜由外膜和内膜组成 。每层膜厚6~8nm,内、外膜之间为 10~20nm宽的腔隙 。与线粒体外膜一样,叶绿体的外膜通透性大,含有孔蛋白,允许相对分子质量高达104的分子通过 。叶绿体内膜的通透性相对较差,是细胞质与叶绿体基质间的功能屏障,仅有O2、CO2和H2O分子能自由通过 。叶绿体内膜上有很多转运蛋白,它们能够选择性转运进出叶绿体的分子,其运输作用靠浓度梯度驱动 。这些转运蛋白的一个重要运输机制是交换转运,如磷酸交换载体,能够将细胞质中的无机磷转运到叶绿体基质,同时将叶绿体基质中产生的磷酸甘油醛释放到细胞质 。
叶绿体内部由内膜发展而来的封闭的扁平膜囊,称为类囊体 。类囊体囊内空间称为类囊体腔 。在叶绿体的某些部位,许多圆饼状的类囊体有序堆叠成垛,称为基粒 。一个叶绿体含有40~60个甚至更多的基粒,一个基粒由5~30个类囊体组成,最多可达上百个 。组成基粒类囊体的数目,依不同植物或同一植物不同部位的细胞而有很大变化 。类囊体堆叠成基粒,是高等植物细胞所特有的膜结构,这种结构大大增加了膜片层的总面积,能更有效地捕获光能,加速光反应 。类囊体腔彼此相通,因而一个叶绿体内的全部类囊体实际上是一个完整连续的封闭膜囊,使膜系统的膜囊与基质隔开,这在电化学梯度的建立和ATP的合成中起重要作用 。类囊体膜的化学组成与细胞的其他膜成分不同,含极少的磷脂和丰富的具有半乳糖的糖脂,这些脂质中的脂肪酸主要是不饱和的亚麻酸,约占87% 。因此,类囊体膜的脂双分子层流动性非常大 。脂双分子层的流动性促进光合作用过程中类囊体膜上的光系统Ⅱ、 细胞色素b6/f复合物、光系统I及 ATP合酶复合物在膜上的侧向移动,有利于光合作用的进行 。此外,类囊体膜上的蛋白质/脂质比很高,这也与叶绿体行使光合作用有关 。
叶绿体内膜与类囊体之间的区室就是叶绿体基质 。基质的主要成分是可溶性蛋白质和其他代谢的活跃物质,其中核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶是光合作用中一个起重要作用的酶系统,在基质中含量很多,亦是自然界含量最丰富的蛋白质 。基质是光合作用固定CO2的场所,基质中还含有环状DNA、核糖体、脂滴、植物铁蛋白和淀粉粒等 。
二、光合作用
光合作用是绿色植物利用太阳能将水和二氧化碳转变为有机化合物并放出氧气,将光能转换为化学能的过程,其本质是呼吸作用的逆过程 。线粒体中的呼吸作用将氧还原成水,而叶绿体中的光合作用将水氧化产生氧,前一个过程释放能量,后一个过程则需要能量 。高等植物的光合作用涉及两个过程:依赖光的光反应和有光无光均可的暗反应 。光反应只有在光照下才发生,暗反应(也叫碳反应)是在光反应的产物驱动下进行的 。光反应包括水的光解和电子传递及光合磷酸化两个步骤,是在类囊体膜上通过叶绿素等光合色素分子吸收、传递光能,并将光能转换为电能进而转换为活跃的化学能形成ATP和 NADPH,同时也产生O2 。暗反应是在叶绿体基质中进行的酶促化学反应,利用光反应产生的ATP和 NADPH,将CO2还原为糖,即将活跃的化学能转换为稳定的化学能,最终储存于有机物中 。
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