光合作用的三个过程什么是光合作用( 二 )

（一）光反应
光除去具有波动性外，还有粒子性，也就是说光的行为也像极小的能量“颗粒”一样，这种“颗粒”称为光子。不同波长的光，其光子所带的能量多少不同。每种波长的光，其光子中的能量是固定的。波长越短，光子中的能量越多。例如，紫光的光子中所带的能量约为红光的光子中的两倍。色素吸收光的实质是色素分子中的一个电子得到了光子中的能量。这时这个电子从基态进入激发态，成为一个激发的电子或者说高能电子。所以叶绿素分子吸收光子的一刹那，光子的能量已经变为电子的能量，也就是已经变成了化学能。色素分子的激发态极不稳定，几乎形成后立即变回为基态。叶绿素分子的激发态只维持10-8s 。当叶绿素分子从激发态回到基态时，其所吸收的光能便以热的形式向周围发散或转变成荧光。
实验表明，叶绿体中不是所有的叶绿素分子都直接参与光反应将光能转换为化学能。大约300个叶绿素分子组成一个功能单位才能进行光子的吸收，该功能单位称为光系统，它是进行光合作用的最小结构单位。在光系统中只有一对特殊的叶绿素a分子，称为反应中心色素分子，具有将光能转换为化学能的特殊功能，而其余的光合色素称为天线色素分子。它们吸收光能，并将光能迅速而有效地传递到反应中心色素。能量的传递遵守从需能较高的天线色素分子到需能较低的天线色素分子的原则，或者说能量传递的方向是从吸收短波长光波向吸收长波长光波的天线色素分子传递，反应中心的叶绿素分子是吸收光波波长最长的色素，这就使所有天线色素分子吸收的光能必然地、不可逆转地传递给反应中心色素。反应中心色素的最大特点是，在直接吸收光能或接受从天线色素分子传递来的光能而被激发后产生电荷分离和能量转换。
总的来说，光系统是由3个部分组成的：作用中心、天线色素和几种电子载体。这3个部分中都有特定的蛋白质，光系统之所以能在瞬间就抓住激发电子，不使它回到基态去，关键就在于这些蛋白质分子的精巧排列。类囊体膜上有两类光系统，依其发现的先后，分别名为光系统I和光系统Ⅱ 。光系统I中的作用中心内的叶绿素a称为P700，因为它与特定的蛋白质结合，其光吸收高峰在700nm，在红光区内。同样，光系统Ⅱ中的叶绿素a称为P680，因为其吸收高峰在680mm，680mm也在红光区，不过稍稍偏向黄橙光。光合膜中有许多个光系统，它们分别组成多个电子传递链。
光系统Ⅱ中的天线色素分子吸收光，并将光能传递给反应中心P680，P680吸收能量后激发出一个电子，传给膜蛋白D1上的原初电子受体脱镁叶绿素(Pheo)，然后将电子传给与膜蛋白D2结合的质体醌PQA，再传给与D1蛋白结合的另一个质体醌PQB 。PQB在连续接受2个电子后，成为PQB2-，这时PQB2-从基质中摄取2个H+形成还原型PQBH2，PQBH2移到膜的内侧，将2个质子释放到类囊体腔中，而把电子交给细胞色素b6/f，随后又经过位于膜内侧的的质体蓝素（PC），把电子传递给P700 。在上述电子传递时，来自水的电子经酪氨酸残基(Tyrz)传递到反应中心P680，水则被氧化分解为O2和H+ 。
电子传递过程是能量递降的，电子每从一个载体传递到下一个载体时都会丢失部分能量，其中有一些能量就形成了ATP中的能量。这个传递链中的每一步反应都是氧化还原反应。当电子从光系统Ⅱ传递到光系统I的P700时，能量水平已经不高了，不足以还原NADP+，这时被光激发的P700又产生另一个高能电子，其能量水平比光系统Ⅱ中所产生的高能电子还高，于是电子传递继续进行。
光系统I中的天线色素分子吸收光，并将光能传递给反应中心P700，使其中一个叶绿素a分子成为激发态从而释放1个电子，释放的电子传递给原初电子受体——另一个单体叶绿素a分子(A)，A又将电子传给A1(可能是叶绿醌，即维生素K1)，再通过铁硫蛋白将电子传递给铁氧还蛋白(Fd) 。Fd最终将电子交给NADP+，NADP+获得2个电子并结合基质中的1个H+后在铁还氧蛋白-NADP+酶的作用下还原成NADPH 。这样最终完成了从H2O到NADP+的电子传递。在进行电子传递的同时，H+被泵过类囊体膜，在类囊体膜两侧建立起了质子梯度。

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